Metabolismo de la glucosa en la fermentación alcohólica

Las levaduras, a lo largo de su ciclo vital, utilizan energía. Esta energía necesaria la obtienen de los azúcares, fermentándolos y liberando a cambio dióxido de carbono y etanol. Este concepto es bien conocido en el mundo cervecero, pero poco se habla del proceso mediante el cual una molécula de glucosa acaba convirtiéndose en esos compuestos al ser metabolizada por una levadura. La levadura utiliza el ciclo glutolítico de Embden-Meyerhof-Parnas (EMP), más comúnmente conocido como fermentación alcohólica, que incluye las reacciones de la glucólisis con el añadido de otras dos reacciones extras, que permiten regenerar el NAD+ mediante la conversión del piruvato en etanol y CO2. Todo esto se irá explicando poco a poco.

Como aclaración, decir que la levadura es un microorganismo anaerobio facultativo, esto quiere decir que puede vivir tanto en presencia de oxígeno como sin él. En su estado natural, la levadura se encuentra sobre pieles de frutas, cereales o flores, en presencia de oxígeno y realizando respiración aeróbica, que es su preferencia por obtener de esta manera mayor energía. Cuando se encuentra en un medio con altas concentraciones de glucosa y con bajos niveles de oxígeno, es cuando torna a la fermentación y la obtención de energía es menos eficiente, pero suficiente para un microorganismo sencillo.

A continuación, se mostrarán las reacciones mediante las cuales la levadura metaboliza la glucosa hasta transformarla en alcohol y gas. El proceso es complejo y lleno de tecnicismos, por eso las siguientes descripciones serán un resumen de la fermentación alcohólica a nivel molecular sin entrar demasiado en detalle y sin nombrar las enzimas que intervienen, con la finalidad de que la explicación sea más amena e inteligible.

Algunos azúcares con los que se encuentra la levadura son disacáridos (dos moléculas de azúcar) y en el caso de la maltotriosa un trisacárido (tres moléculas). Ante estas situaciones, la levadura rompe previamente los enlaces químicos para separar las moléculas y metabolizar así la glucosa. En el exterior de la célula, se hidroliza la sacarosa (un disacárido) a glucosa y fructosa, por una enzima invertasa de la membrana, y estos dos azúcares entran en la célula por difusión facilitada. La maltosa (disacárido de dos glucosas) y la maltotriosa (trisacárido de tres glucosas) sí que pueden penetrar enteras en la célula por las enzimas permeasas de la membrana y, una vez dentro, son degradadas en moléculas de glucosa.

Índice

    Glucólisis

    La glucólisis tiene como objetivo la liberación de energía de la glucosa para obtener adenosín trifosfato (ATP), que es una fuente de energía para la levadura y las células en general de todos los seres vivos. Una vez que la glucosa se encuentra dentro de la levadura se produce la primera reacción, que requiere una inversión de energía proporcionada por un ATP que rompe los enlaces de la glucosa, pero al final de la fermentación se obtendrá una ganancia neta de ATP. Comenzamos:

    1. Primero, un grupo fosfato de un ATP se transfiere a la glucosa, dando como resultado glucosa fosfato y adenosín difosfato (ADP). Parte de la energía de aquel ATP se mantiene ahora en la glucosa fosfato activada.
    Glucosa, ATP, glucosa fosfato, ADP. Comienzo del metabolismo de la glucosa en la fermentación alcohólica
    1. A continuación, una enzima isomeriza (cambia su forma) la glucosa fosfato y la transforma en fructosa fosfato.
    Glucosa fosfato, fructosa fosfato
    1. En la tercera reacción, la fructosa fosfato reacciona de nuevo con un segundo ATP, produciendo fructosa bisfosfato y otro ADP. Esta serie de reacciones en cadena son importantes para que la fructosa fosfato, que es inestable, no revierta a glucosa fosfato, o la glucólisis se detendría.
    Fructosa fosfato, ATP, fructosa bisfosfato, ADP. Metabolismo de la glucosa
    1. La fructosa bisfosfato, de seis carbonos, se divide en dos moléculas de tres carbonos cada una, dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído-3-fosfato (GAP).
    Fructosa bisfosfato, dihidroxiacetona fosfato, gliceraldehído-3-fosfato
    1. Con ayuda de una enzima, la DHAP es isomerizada a una segunda molécula de GAP.
    Dihidroxiacetona fosfato, gliceraldehído-3-fosfato

    Hasta aquí se completa la primera etapa de la glucólisis. De una molécula de glucosa se obtienen dos GAP y se consumen dos ATP. Los dos GAP siguen su curso en las reacciones en cadena, por lo que cada reacción ocurrirá dos veces, pero, a partir de ahora, seguiremos solo una molécula de GAP.

    1. Un NAD+ (coenzima que se encuentra en las células para el intercambio de electrones y protones y la producción de energía) se une a la molécula de GAP y, con ayuda de una enzima, la NAD+ coge dos electrones y un hidrógeno. A cambio, el GAP toma un fosfato libre para formar bisfosfoglicerato (BPG).
    Gliceraldehído-3-fosfato, NAD+, fosfato, bisfosfoglicerato, NADH

    El NAD+, al reducirse tomando dos electrones, se transforma en NADH. De esta manera, ha obtenido energía al oxidar al GAP. El NADH se convierte por tanto en un portador de energía en su forma reducida.

    1. Una molécula de ADP se encuentra con el BPG y este le transfiere un fosfato para formar ATP. Ahora el BPG pasa a ser un 3-fosfoglicerato (3PG).
    Bisfosfoglicerato, ADP, 3-fosfoglicerato, ATP
    1. Una enzima isomeriza la molécula de 3PG y cambia de posición el grupo fosfato, formando 2-fosfoglicerato (2PG).
    3-fosfoglicerato, 2-fosfoglicerato
    1. El 2PG pierde una molécula de agua (H2O), dando lugar a fosfoenolpiruvato (PEP).
    2-fosfoglicerato, fosfoenolpiruvato, agua
    1. El PEP cede un grupo fosfato a una molécula de ADP, ya que el enlace de este grupo está más debilitado en la nueva molécula, para producir ATP. De esta manera, el PEP se transforma en piruvato.
    Fosfoenolpiruvato, ADP, piruvato, ATP. Final del metabolismo de la glucosa.

    Aquí termina la ruta metabólica de la glucólisis. La reacción global es la siguiente:

    Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + Pi       →        2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H2O + 4 H+

    En el caso de la respiración aeróbica, el metabolismo continuaría con el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa. En este tipo de respiración, la glucólisis supone un 2,2% de la producción de energía total. Para un ser vivo complejo no es un aporte suficiente, pero cuando se trata de organismos simples, como la levadura, pueden prosperar con un esfuerzo mínimo. Cuando recurren a la fermentación alcohólica en condiciones anaeróbicas, únicamente realizan la glucólisis, junto con dos reacciones más añadidas tras la primera etapa.

    Formación de etanol y dióxido de carbono a partir del piruvato

    El problema está en que en ausencia de oxígeno no se puede realizar la fosforilación oxidativa y no se produce más NAD+. Si recordamos la reacción 6, el GAP donaba electrones a NAD+, pero en la fermentación alcohólica, la levadura tiene un aporte limitado de NAD+. Una vez agotado este compuesto, la glucólisis queda detenida y no se puede producir más ATP. La levadura recurre entonces a otra estrategia:

    • La levadura ofrece su piruvato producido en la glucólisis. Al piruvato se le extrae una molécula de dióxido de carbono, formando acetaldehído.
    Piruvato, acetaldehído, dióxido de carbono
    • Posteriormente, el NADH convierte el acetaldehído en etanol, produciendo de esta manera NAD+, que podrá reciclarse en la reacción 6 y poder seguir sintetizando ATP.
    Acetaldehído, NADH, etanol, NAD+. Final del metabolismo de la glucosa en la fermentación alcohólica

    La clave para que las levaduras puedan convertir el piruvato en acetaldehído y CO2 está en la enzima piruvato descarboxilasa, que no está presente en otros seres vivos. Esquemáticamente, las reacciones realizadas son las siguientes:

    Piruvato, acetaldehído, etanol. Metabolismo del piruvato en la fermentación alcohólica

    En caso de que la levadura metabolice una fructosa, primero se fosforila de la misma forma que la glucosa en la reacción 1 de la glucólisis, por lo que no es necesaria la reacción 2. Posteriormente, las reacciones en cadena siguen su curso.

    Esta es la fórmula secreta que lleva acompañando al ser humano desde los orígenes de su civilización, incluso antes. Sin embargo, no se supo de este proceso hasta miles de años después, ni siquiera quién era el causante, la levadura. Gracias a los avances de la ciencia y la tecnología, se conoce al detalle el mecanismo de la fermentación alcohólica, que permite elaborar cerveza de una forma mucho más controlada.


    Bibliografía

    Bamforth, C. (2007). Alimentos, fermentación y microorganismos. Zaragoza, España: ACRIBIA S. A.

    Hornsey, I. (2002). Elaboración de cerveza: Microbiología, bioquímica y tecnología. Zaragoza, España: ACRIBIA S. A.

    Sanchis, V., Orive, M., Ramos, A. J. (2000). La Cerveza: Aspectos Microbiológicos. Universidad de Lleida, España.

    White, C., Zainasheff, J. (2010). Yeast: The practical guide to beer fermentation. Brewers Publications, Boulder, Colorado, Estados Unidos.

    Voet, D., Voet, J. G., Pratt, C. W. (2007). Fundamentos de bioquímica: la vida a nivel molecular. (427 – 471). Buenos Aires, Argentina: MÉDICA PANAMERICANA S. A.


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